Conceptos biogeográficos
El
ementos
(revista trimestral)
Elementos No.41, Vol. 8, Marzo-Mayo 2001
Raúl Contreras Medina.
Isolda Luna Vega.
Juan J. Morrone.
Los
cambios en métodos son las armas más poderosas del progreso. Encontrar un
hecho nuevo puede ser muy importante para la ciencia, pero desarrollar un
nuevo método para interpretar globalmente hechos del pasado, presente y en
parte, al menos, del futuro, es aún más importante. Las ventajas de un método
nuevo son aseveradas razonablemente sobre la base de su eficiencia. Nunca ha
habido un caso en toda la historia de la ciencia en que un método más
eficiente haya sido descartado por uno menos eficiente (León Croizat, 1964).
La biogeografía es la disciplina que estudia la distribución de los seres vivos, tanto en el tiempo como en el espacio, considerando también los procesos que dieron lugar a dicha distribución. Básicamente esta disciplina presenta dos vertientes: la biogeografía histórica y la biogeografía ecológica (Morrone y cols., 1996).
Dentro de la biogeografía histórica contemporánea existen tres enfoques para explicar la distribución de los seres vivos, a saber: el dispersalismo, la panbiogeografía y la biogeografía cladística. De ellos, el más antiguo es la biogeografía dispersalista, la cual se considera que se originó a partir de las ideas de Darwin y Wallace a mediados del siglo XIX (Crisci y Morrone, 1992). Este enfoque trabaja con taxones individuales, en el sentido de que son los organismos los que se dispersan sobre una geografía estable.
Como reacción a la biogeografía dispersalista, a mediados del siglo
XX surge la panbiogeografía, la cual fue propuesta originalmente por León
Croizat (1958). Este autor hizo énfasis en el análisis conjunto de diferentes
taxones para buscar patrones comunes de distribución, evitando analizar un
solo taxón como se hacía tradicionalmente. Esto se debe a que organismos
con distintas capacidades de dispersión pueden
compartir similitudes en sus distribuciones, ya que cualquier distribución en
plantas de alguna u otra forma tiene su contraparte en los animales (Craw y
cols., 1999). A partir de la combinación de la panbiogeografía con la
sistemática filogenética de Willi Hennig, surge la biogeografía cladística en
la década de los setenta (Espinosa y Llorente, 1993; Morrone y cols., 1996). A
pesar de las diferencias conceptuales y metodológicas entre los enfoques de la
biogeografía dispersalista y de la panbiogeografía, en ocasiones se confunden
algunos de sus términos. Nuestro objetivo es comentar y diferenciar algunos
conceptos de ambas escuelas a partir de nuestras experiencias docentes con los
estudiantes de los cursos de biogeografía.
DISPERSIÓN
VERSUS
MOVILIDAD
En un sentido amplio, el término
dispersión implica el proceso mediante el cual un organismo es capaz de
propagarse desde su lugar de origen hacia otro sitio (Udvardy, 1969). En el
idioma inglés existen dos términos diferentes que a veces se confunden, pero
que implican conceptos completamente distintos: dispersal y dispersion; ambas
palabras hacen referencia a la dispersión en español. La primera se refiere al
movimiento azaroso a grandes distancias y atravesando barreras, que lleva a
que la especie se establezca en nuevos sitios que antes no habitaba; por esta
razón varios autores que escriben en español prefieren utilizar el nombre de
biogeografía dispersalista en lugar de biogeografía dispersionista (e.g.
Crisci y Morrone, 1992; Morrone y cols., 1996; Morrone, 2000), debido a que el
primero se ajusta mejor al proceso más importante en esta escuela
biogeográfica.
Dispersion implica la expansión gradual
del área de distribución bajo condiciones favorables del medio, lo que permite
la ampliación del área de distribución original de una especie sin atravesar
barreras. Sin embargo, en nuestro idioma un solo término (dispersión) alude a
ambos conceptos y no existe diferencia entre ellos, por lo que no es raro que
exista confusión. Desde el punto de vista de Croizat, los organismos de una
especie presentan una etapa de movilidad que consiste precisamente en la
expansión del área de distribución original a todas las áreas con condiciones
favorables posibles sin que intervengan barreras, generación tras generación
(Figura 1A), lo que se podría definir como difusión a zonas adyacentes al
sitio original de distribución de una especie (Espinosa y Llorente, 1993; Craw
y cols., 1999). Como puede observarse, la movilidad no se relaciona con la
dispersión de la escuela dispersalista, proceso que involucra el traslado a
través de barreras (Figura 1B). Si comparamos los dos términos del inglés con
los enfoques biogeográficos, dispersion equivaldría a la etapa de movilidad en
ausencia de barreras propuesta en la panbiogeografía, mientras que dispersal
implicaría el proceso de cruzar barreras de la biogeografía dispersalista.
CENTRO DE
ORIGEN VERSUS CENTRO DE MASA
Uno de los conceptos fundamentales de la biogeografía dispersalista se refiere al sitio particular del planeta donde se originó un determinado taxón –denominado centro de origen– a partir del cual se dispersó y adquirió su distribución actual (Croizat y cols., 1974). Aunque el significado de este concepto no representaría problema alguno, los criterios que se han utilizado para establecerlo son muy variables. Cain (1944) discutió trece criterios diferentes para reconocer centros de origen, los que en ocasiones pueden ser contradictorios entre sí al analizar el sitio probable de origen de un taxón. Ya en 1909, Adams (en Cain, 1944) reconoció que un criterio puede tener gran peso en algunos casos, mientras que para otros grupos no tiene valor. Para mencionar algunos ejemplos, tomemos el género Pinus, la familia de las cactáceas, los marsupiales y el género Pseudotsuga. Los pinos están ampliamente distribuidos en el hemisferio norte. Según el criterio de ubicar el centro de origen de un taxón en el sitio con su mayor diversidad, este centro debería localizarse en México, debido a que es en nuestro país donde habita el mayor número de especies de pinos. Sin embargo, actualmente se considera que México es un centro de diversificación secundario. Para las cactáceas sucede algo similar, ya que México representa el país con mayor diversidad, pero se ha considerado que la parte norte de América del Sur es el centro de origen de la familia, según el criterio de localización de las formas más primitivas del grupo. En el caso de los marsupiales, Australia es el país con su mayor diversidad y por ello podría considerarse como su centro de origen, sin embargo, algunos autores sostienen que el estado norteamericano de Utah es el centro de origen del grupo, debido a que de ese lugar proviene el fósil de marsupial más antiguo conocido.
El género Pseudotsuga presenta una distribución disyunta entre el norte de América y el este de Asia, considerándose al estado mexicano de Coahuila como el centro de origen (Figura 2A), basándose en el registro fósil más antiguo que se conoce (Domínguez, 1994). Aunque existen otros problemas asociados con el concepto de centro de origen, como las ideas de dominancia, razas favorecidas y de dispersión a través de barreras, la falta de un solo criterio para reconocer tales centros es el mayor problema de la biogeografía dispersalista, sobre todo si se considera que en este enfoque una de las tareas fundamentales es precisamente determinar el centro de origen de los taxones estudiados (Croizat y cols., 1974). En relación con los centros de origen, cabría hacer una aclaración. Suele pensarse que los biólogos que no siguen los principios de la escuela dispersalista, como aquellos que aplican los métodos de la biogeografía cladística y la panbiogeografía, niegan rotundamente que las especies se hayan originado en un área determinada. Ésta es una idea errónea, porque dichos biólogos no niegan la existencia de áreas donde se originaron las especies, pero determinar su ubicación no constituye un tema central de sus investigaciones, enfocadas más bien a la búsqueda de patrones comunes y no de historias biogeográficas individuales.
Para
ilustrar lo anterior, consideremos el caso de ciertos taxones que habitaron
una parte de la Gondwana, específicamente África y América del Sur. Cuando
estos continentes derivaron, separaron algunas poblaciones originalmente
continuas de ciertos taxones. ¿Cuál sería su centro de origen? Actualmente no
existe como tal el área original de distribución de dichos taxones, sin
embargo existió y no carecería de interés encontrarlo, el problema sería
¿cómo?
El
centro de masa es un concepto panbiogeográfico que se refiere al sitio donde
se encuentra la máxima concentración de diversidad de un taxón dentro de su
área de distribución (Craw y cols., 1999). Junto con la línea de base y el
análisis filogenético, constituyen los criterios para orientar o dar dirección
al trazo individual de un taxón (Espinosa y Llorente,
1993).
El
centro de masa presenta el inconveniente de tener cierta similitud con el
criterio de mayor diversidad para ubicar los centros de origen, por lo que
frecuentemente se los confunde. Sin embargo, en el método panbiogeográfico, el
centro de masa es el sitio a partir del cual se orienta el trazo, mas no el
lugar en el que se originó el taxón y desde donde se dispersaron
posteriormente los individuos pertenecientes al mismo.
En
la Figura 2B se muestra el trazo individual del género Araucaria, el cual fue
orientado tomando en cuenta el criterio de centro de masa, ubicado en Nueva
Caledonia, debido a que en esta isla habitan trece de las diecinueve especies
conocidas (Setoguchi y cols., 1998); las líneas indican relación entre áreas y
no la dirección de la dispersión.
RUTAS DE DISPERSIÓN VERSUS DIRECCIÓN DE LOS
TRAZOS
En
la biogeografía dispersalista, las rutas de dispersión representan un concepto
que se refiere a los caminos que recorrie ron y atravesaron los individuos de
cierto taxón para alcanzar su distribución actual, a partir de su centro de
origen. En la literatura dispersalista dichas rutas generalmente se
representan en una figura donde aparecen las áreas de distribución y una serie
de flechas que indican la dirección de las rutas recorridas (Figura 2A). Por
otro lado, cuando se dibuja un trazo individual en un mapa, su dirección u
orientación se representa mediante una serie de flechas que conectan las
localidades o las áreas de distribución del taxón (Figura 2B).
Conceptualmente, el trazo individual representa el lugar en el espacio donde
ocurre la evolución de un taxón (Morrone y cols., 1996). Si se comparan ambas
figuras, es notoria cierta similitud gráfica entre ellas; sin embargo,
conceptualmente son completamente diferentes. En el primer caso, la ruta de
dispersión indica la secuencia e historia de la dispersión, mientras que en el
segundo, el trazo indica la relación de localidades o áreas como se comentó
anteriormente, y no se analiza aisladamente, sino que se compara con los
trazos de otros organismos pertenecientes a taxones diferentes. Pese a que la
diferencia entre estos conceptos es importante, algunos autores como Savage
(1982) han considerado a los trazos como rutas de dispersión. Con respecto a
las rutas de dispersión, los peces de agua dulce representaron un serio
problema para los biogeógrafos de la primera mitad del siglo XX, ya que era
difícil de imaginar el movimiento de algunos peces a través de tierras y mares
para alcanzar su distribución actual, particularmente en el caso de ciertos
grupos de peces que actualmente están separados por una gran masa de agua
salada y cuyas relaciones indican que están emparentados. En este sentido, los
métodos de la panbiogeografía representan una ventaja, al plantear que los
continentes se mueven y llevan consigo a los seres vivos, permitiendo además
considerar la existencia de biotas ancestrales.
AMANERA DE
CONCLUSIÓN
A
pesar de que ciertos términos y conceptos aparentan ser lo mismo o estar
relacionados, como sucede con los comentados anteriormente, ellos implican
principios y métodos diferentes aplicados en distintas escuelas
biogeográficas.
En
parte esto se debe, tal vez, a que las representaciones gráficas son
similares, por lo que los conceptos pueden confundirse, pero sus implicaciones
biogeográficas son totalmente distintas. Si, por ejemplo, observamos de manera
aislada el trazo individual de un taxón particular, se puede interpretar
erróneamente como la señalización de sus rutas de dispersión y centro de
origen, mientras que en la panbiogeografía el análisis se realiza con varios
taxones en forma conjunta, tratando de develar la existencia de biotas
ancestrales y no de estudiar historias biogeográficas individuales, como
sucede en la escuela dispersalista. La panbiogeografía de Croizat vino a
revolucionar la biogeografía, al reconocer las insuficiencias de los métodos
dispersalistas y sugerir un método significativamente más apropiado (Morrone,
2000).
Éste
permite analizar áreas de distribución conjuntas de diversos organismos,
buscar relaciones espaciales entre las mismas y reconocer los nodos, los
cuales son áreas que representan fragmentos bióticos y geológicos ancestrales
distintos, que se relacionan en espacio y tiempo como respuesta a algún cambio
tectónico (Crisci y Morrone, 1992).
En
este contexto, la vicarianza representa el proceso causal primario en la
biogeografía histórica, mientras que la dispersión es un fenómeno secundario
(Croizat y cols., 1974). Los patrones de distribución biótica que actualmente
observamos son el resultado de una compleja interacción entre la evolución de
la Tierra y la evolución de los seres vivos. La aplicación de métodos modernos
en la biogeografía histórica, como los de la panbiogeografía, nos ayudan a
develar parte de esta compleja historia.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean
expresar su agradecimiento a Adrián Nieto y a Othón Alcántara por sus valiosas
sugerencias al manuscrito. El presente trabajo fue apoyado parcialmente por
los proyectos PAPITT IN205799 de DGAPAUNAM, y 31879N de
CONACYT
GLOSARIO
Biota : conjunto de
seres vivos (plantas, animales, hongos, algas y microorganismos) que habitan
una determinada área geográfica.
Gondwana : antiguo
continente del periodo Jurásico (aproximadamente hace 136 millones de años)
que se originó por el rompimiento del supercontinente Pangea y que agrupaba a
América del Sur, África, Australia, Nueva Zelanda, India y la
Antártida.
Taxones: grupo de seres
vivos de cualquier nivel en la jerarquía linneana (por ejemplo: Homo sapiens,
mamíferos, angiospermas, etcétera).
Vicarianza : fenómeno por el cual el surgimiento de una barrera divide a una población o una biota en dos o más fragmentos, permitiendo que con el paso del tiempo cada uno evolucione aisladamente
REFERENCIAS
Cain, SA , Foundations of plant geography, Hafner
Press, Nueva York, 1944.
Craw, RC , Grehan, JRy Heads, MJ , Panbiogeography: Tracking the history of life, Oxford University Press, Nueva York, 1999.
Crisci JVy Morrone, JJ , “Panbiogeografía y biogeografía cladística: Paradigmas actuales de la biogeografía histórica”, Ciencias, númespecial 6, 1992, pp87-97.
Croizat, L , Panbiogeography, publicado por el autor, Caracas, 1958.
Croizat, L , Nelson, Gy Rosen, D E , “Centers of origin and related concepts”, Systematic Zoology, Vol23, Núm2, 1974, pp265-287.
Domínguez, F A , Análisis históricoecológico de los bosques de Pseudotsuga en México, SARH, México, folleto técnico núm23. 1994.
Espinosa,
Dy Llorente , J , Fundamentos de
biogeografías filogenéticas, UNAM, CONABIO, México, 1993.
Morrone, J J , “Entre el escarnio y el encomio: Léon Croizat y la
panbiogeografía”, Interciencia, Vol. 25,
núm1, 2000, pp 41-47.
Morrone, J
J , Espinosa, Dy Llorente, J , Manual
de biogeografía histórica, UNAM, México, 1996.
Savage, J. , “The enigma of the Central American herpetofauna:
Dispersal or vicariance?”, Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol69, núm3, 1982,
pp.464-547.
Setoguchi, H. , Asakawa, T. , Pintaud, J. C. , Jaffré, T.y Veillon, J. M. , “Phylogenetic relationships within Araucariaceae based on rbcL gene sequences”, American Journal of Botany, Vol.85, núm.11, 1998, pp.1507-1516
Udvardy, M. D. F. , D ynamic zoogeography, Van Nostrand Reinhold Company, Nueva York, 1969.
Raúl Contreras Medina, Isolda Luna Vega y Juan J.Morrone son profesores del Departamento de Biología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México