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Polinização |
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Biologia Floral e Reprodução de Passiflora
Existem diversos aspectos da planta que influenciam na sua polinização. A biologia floral do maracujá-amarelo foi abordada por vários autores, entre eles Akamine & Girolami (1959), Corbet & Willmer (1980) e Ruggiero (1980, 1987). Os diversos aspectos estudados incluem morfologia da flor, sistema reprodutivo, horário de antese, viabilidade dos grãos de pólen e germinação, receptividade estigmática e curvatura do estigma, produção de néctar e concentração de açúcares. O sistema de auto-incompatibilidade foi investigado mais recentemente por Rego et al. (2000) e Suassuna et al. (2003). No caso das espécies avaliadas de Passiflora, têm
influência o movimento das peças florais
durante o dia e o número de estigmas
polinizados (dos três que a flor possui). O estudo da biologia
floral permite determinar outras características básicas
que afetam diretamente a polinização, tais como:
Com a análise da morfologia da flor, é possível determinar também qual o polinizador ideal da planta. FenologiaSegundo Camillo (1), o maracujá-amarelo, Passiflora edulis f. flavicarpa forma flores e frutos durante o ano todo. Isto significa que uma boa produtividade está associada à existência de polinizadores em quantidade suficiente durante todo este período, já que a planta não é capaz de formar frutos sem a polinização cruzada, como foi verificado por diversos autores. O comportamento da formação de botões florais, flores, frutos e crescimento vegetativo ao longo de um ano de observação encontra-se ilustrado nos gráficos. Observou-se o pico de formação de estruturas reprodutivas em P. edulis f. flavicarpa ocorreu entre fevereiro e abril. A florada inicia no final de novembro e se estende até o final de maio. Para P. alata, a florada se estendeu ao longo de todo o ano, com o pico da formação de botões ocorreu nos meses mais quentes do ano, mas as quantidades de flores formadas foi relativamente constante ao longo do período.O maracujá-azedo (P. edulis f. flavicarpa) é uma planta de dias longos, ou seja, nas regiões mais próximas do Equador apresenta produz praticamente durante o ano todo. Nas regiões mais distantes ou subtropicais, existem picos mais distintos entre as floradas. Isto justifica em parte as grandes diferenças de produção entre os estados brasileiros, em que o Pará produz durante 12 meses, e Santa Catarina, durante apenas 6 a 7 (1'). Morfologia e Morfometria das FloresAs flores de Passiflora edulis f. flavicarpa e de P. alata são grandes, coloridas, com odor forte e secreção abundante de néctar. Durante a antese, ficam voltadas para cima e posicionadas acima da folhagem, facilitando a localização e acesso pelos polinizadores. Abrem durante o dia e apresentam uma corona aberta, além das pétalas, que servem como plataforma de pouso para insetos visitantes. Estas características permitem identificar nas flores a síndrome melitófila. P. alata possui a maioria das suas estruturas florais com dimensões maiores em relação à P. edulis, excetuando-se pedúnculo, filetes, anteras e estigmas.
Para que o visitante colete pólen e seja um polinizador efetivo, é necessário que ele tenha porte suficiente para que, quando se direcionar para a câmara nectarífera em busca da solução açucarada, entrem em contato com as anteras e, posteriormente, com os estigmas curvados para baixo. Movimento das Peças FloraisO deslocamento das estruturas reprodutivas durante a antese é uma característica do gênero Passiflora (Endress, 1994) , sendo que para que os polinizadores entrem em contato com os estigmas e depositem neles o pólen, é necessário que os estiletes tenham sofrido flexão normal. A intensidade de odor liberado pelas flores aumenta à medida que ocorre a abertura das peças florais. Parece haver uma correlação direta entre a flexão das anteras e estigmas e isto também é percebido quanto à movimentação de pétalas e sépalas. A corona apresenta movimentação mais lenta em relação à pétalas e sépalas. As flores de P. edulis f. flavicarpa se abrem no início da tarde, por volta das 13-14h. De acordo com a literatura, este período pode variar abertura das flores inicia-se ao meio-dia, dependendo das condições climáticas, com a antese prolongando-se até as 22:00-24:00 (Corbet & Willmer, 1980; Sazima & Sazima, 1989). Dentro de meia a uma hora, a corona, as pétalas e as sépalas já encontram-se perpendiculares ao eixo principal da flor. Depois da abertura da flor (antese), as tecas das anteras podem levar até duas horas para se abrirem eo pólen poder ser efetivamente coletado. Em paralelo, os estiletes começam a se flexionar cerca de 20 minutos após a abertura da flor. Existem, no entanto, flores em que os estiletes se curvam pouco ou simplesmente não se curvam, comportamento descrito em detalhe inicialmente por Ruggiero (2). Assim, há flores com estiletes totalmente curvos, parcialmente curvos (oblíquos em relação ao eixo do androginóforo) e sem curvatura. [fotografia da curvatura dos estiletes] As flores de Passiflora alata se abrem por volta das 6h da manhã. Diferentemente do que ocorre no maracujá-azedo, embora a corona se encontre perpendicular ao eixo principal da flor, as pétalas e sépalas permanecem oblíquas. Dentro de três horas todas as tecas das anteras já encontram-se abertas, mas estas ficam perpendiculares ao eixo da flor apenas por volta das 14h. A deflexão dos estiletes também é observada, sendo que por volta do meio-dia estes se encontram em posição fletida. Clique para ver o movimento das peças florais em Plants In Motion (link externo). Receptividade dos EstigmasOs testes de receptividade do estigma pela catalase revelaram que Passiflora alata e P. edulis f. flavicarpa apresentam seus estigmas receptivos durante o período diurno da antese estando eles deflexionados ou não, o que também foi verificado para P. alata por Varassin (3). Isto significa que potencialmente a flor pode ser polinizada durante todo este período. Viabilidade do PólenEm P. edulis f. flavicarpa o grão de pólen perde progressivamente sua viabilidade a partir de 4 horas após a antese, o que está de acordo com o fato da flor ser efêmera. Estudos realizados por Bruckner et al. (4) indicaram que o pólen tem maior viabilidade em condições ambientais (temperatura ambiente), ou seja, se o grão de pólen é submetido a diferentes condições de armazenamento, sendo estas artificiais, como congelamento ou manutenção em estufas com temperaturas constantes, a porcentagem de grãos capazes de germinar ainda descresce rapidamente com o tempo de armazenamento. Sendo assim, a polinização realizada pela mamangava pode ser mais eficiente, pois, quanto o grão de pólen é aderido ao corpo da abelha, este ficará "armazenado"em condições naturais, perdendo sua viabilidade de modo natural. Em P. alata o tempo de viabilidade do pólen é maior quando comparada à espécie P.edulis f . flavicarpa, perdendo sua qualidade 10 horas após a antese. Souza et al. (5) atribuíram a queda na taxa de frutificação ao longo do dia à queda da receptividade estigmática, e não à queda de viabilidade polínica, determinando características dos frutos em P. edulis f. flavicarpa, sendo que encontraram viabilidade polínica superior a 75% mesmo 24h após a antese (Souza et al., 2002) Secreção de Néctar e Atratividade da Flor
O nectário armazena grande quantidade de grãos de amido e a secreção de néctar é provavelmente associada à hidrólise de amido, durante a antese ou imediatamente antes dela (Durkee et al., 1981; Varassin, 1996). Desta forma, em Passiflora parece haver uma modulação da secreção de néctar ao período de atividade dos polinizadores. A variação da produção de néctar pode afetar a visitação das flores pelos polinizadores (Rathcke, 1992, Heinrich & Raven, 1972, Varassin et al., 2001). A contínua secreção de néctar durante o período da antese permite que a flor tenha recursos disponíveis para os polinizadores durante toda a antese. A temperatura e a umidade relativa do ar podem influenciar o volume e a concentração de néctar (8), e foi observado o aumento na secreção de néctar relacionado ao aumento na temperatura. Em dias mais quentes, o número de visitantes florais é maior e, conseqüentemente a planta estaria disponibilizando maior volume de recurso para os seus polinizadores, inibindo de certa forma a competição inter-específica. Em relação à secreção de néctar em P. alata, foi constatado que existe uma relação positiva entre temperatura, período da antese e o volume e concentração de solutos no néctar. A umidade relativa não influenciou a secreção de néctar. Em P. edulis f. flavicarpa o volume de néctar secretado aumenta ao longo da antese, embora a concentração de néctar não apresente variação. Em P. alata, foi observado um aumento no volume acumulado e na concentração de solutos de néctar ao longo do tempo de antese, e com o aumento progressivo da temperatura, mas não com relação aos níveis de umidade relativa. Polinização e Formação de FrutosA polinização da flor do maracujá é o fator determinante para formação dos frutos. A planta não é capaz de formar frutos sem que isto ocorra (9), como a maioria das plantas tropicais, e apresenta diversas características que previnem a sua auto-fecundação, como a auto-incompatibilidade, o que torna obrigatória a ocorrência de polinização cruzada. Foi observado em testes que, tanto em P. edulis f. flavicarpa quanto em P. alata, quanto mais estigmas forem polinizados, maior a probabilidade de que a flor se torne um fruto. Foi observado que quando os três estigmas são polinizados, sempre ocorre frutificação (100%). No entanto, o número de estigmas polinizados não influiu no tamanho dos frutos. Ver também:
Referênciasclique sobre o nome do autor para ver a referência completa [01] CAMILLO, E. 2003. Polinização do Maracujá. [01'] Instituto CEPA/SC. 1998. Maracujá. [02] RUGGIERO, C. 1973. Estudos sobre floração e polinização do maracujá amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.). Faculdade de Medicina Veterinária e Agronomia. [03] VARASSIN, I. G. & SILVA, A. G. 1999. Rodriguésia 50(76/77): 5-17. [04] BRUCKNER, C. H., et al. 2000. Viabilidade do pólen de maracujazeiro sob diferentes condições de armazenamento. Revista Ceres 42 (273): 523-531. [05] SOUZA, M. M., et al. 2004. Scientia Horticulturae 101: 373-385. [06] RATHCKE, B. J. 1992. 113-138 in Hunter, M. D., et al. Effect of resources distribution on animal-plant interactions. [07] HEINRICH, B.; RAVEN, P. H. 1972. Science 176: 597-602. [09] KNIGHT, R. J.; WINTERS, H. F. 1962. Florida State Horticultural Society Proceedings 75: 412-418. |
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O
néctar, em Passiflora, é secretado por glândulas
que se localizam numa câmara nectarífera no interior da flor.
Desta maneira, o visitante que busca a secreção e possui
porte suficiente para polinização precisa entrar em contato
com as anteras e os estigmas, o que ocorre na parte dorsal do tórax
das mamangavas.